AS RELA��ES H�DRICAS DAS PLANTAS VASCULARES
(1� Parte)
Alexandra Rosa da Costa,
PhD (Stirling, U.K.)
Departamento de Biologia
Universidade de �vora
Portugal
Novembro de 2001
����������� 1. AS CARACTER�STICAS GERAIS DA �GUA:�
����������� A �gua � uma das subst�ncias mais comuns e mais importantes na superf�cie da Terra, foi nela que a vida evoluiu na �gua e � nela que se processam os principais processos bioqu�micos (Larcher, 1995). Os tecidos moles das plantas s�o constituidos em 90% a 95% por �gua. Apesar de terem de garantir uma percentagem t�o elevada de �gua no seu corpo as plantas n�o se podem deslocar para a ir buscar. Assim, a compreens�o da forma como as plantas a v�o obter, distribuir pelos diferentes tecidos do seu corpo e como a conseguem armazenar � um dos aspectos fundamentais da Fisiologia Vegetal.
����������� 1.1. A ESTRUTURA MOLECULAR DA �GUA:
����������� A import�ncia da �gua para a vida prov�m das suas caracter�sticas f�sicas e qu�micas que por sua vez resultam da sua estrutura molecular (Kramer & Boyer, 1995).
����������� Quando os dois �tomos de hidrog�nio e o de oxig�nio se combinam para formar �gua h� uma partilha dos electr�es de val�ncia, aos pares, entre os �tomos de hidrog�nio e o do oxig�nio (figura 1).
��������������� ������������������� ���������������������
Figura 1: Representa��o esquem�tica da estrutura da mol�cula de �gua onde se podem observar os pares de electr�es compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxig�nio (chavetas).
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.1, pag. 6
����������� Neste tipo de liga��o, conhecida como covalente, cada �tomo contribui com um electr�o; os dois pares de electr�es compartilhados que constituiem a liga��o s�o mantidos juntos por ambos os n�cleos. As liga��es covalentes s�o muito fortes, e assim, a mol�cula de �gua � extremamente est�vel.
����������� A distribui��o de cargas el�ctricas na mol�cula de �gua � assim�trica: os electr�es n�o compartilhados do oxig�nio encontram-se num lado, enquanto que os dois n�cleos dos �tomos de hidrog�nio se encontram no outro (figura 1). Desta assimetria resulta um lado da mol�cula carregada negativamente e o outro lado positivamente, formando o que se chama um d�polo (Larcher, 1995).
����������� Como consequ�ncia do car�cter dipolar da �gua, o seu lado positivo � atra�do por cargas negativas e o seu lado negativo � atra�do por cargas positivas. Assim, quando se dissolvem sais em �gua, aqueles dissociam-se em i�es positivos (cati�es) e i�es negativos (ani�es), cada um dos quais se encontra envolvido por uma �concha� de mol�culas de �gua orientadas (figura 2), que s�o as respons�veis pela separa��o dos i�es em solu��es aquosas (Taiz & Zeiger, 1998). A espessura da �concha� depende da intensidade de carga � superf�cie.
Aumento do peso at�mico ��
Diminui��o da densidade de carga ��
Aumento do raio do i�o ��
Figura 2: A) e B) orienta��o das mol�culas de �gua em rela��o a superf�cies carregadas; C) dimens�es relativas de cati�es hidratados, as �reas sombreadas representam a �concha� de mol�culas de �gua que envolve cada i�o.
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, pag. 7
����������� Outra consequ�ncia da elevada polaridade da �gua � a sua capacidade para formar as chamadas pontes de hidrog�nio, isto �, liga��es entre �tomos electro-negativos, como o oxig�nio ou o azoto, atrav�s dum n�cleo de hidrog�nio (figura 3). Estas pontes de hidrog�nio, ainda que fracas (a sua energia de liga��o � pequena, cerca de 20 kJ mol-1, em compara��o com a energia da liga��o covalente O � H que � de cerca de 450 kJ mol-1 permitem uma certa �estrutura� mesmo na �gua l�quida (Taiz & Zeiger, 1998).
Figura 3: Exemplos de pontes de hidrog�nio (linhas ponteadas): a) entre um grupo de �tomos AH e outro grupo de �tomos B; b) entre duas mol�culas de �gua; c) entre duas mol�culas de am�nia; d) entre um grupo hidroxilo e uma mol�cula de �gua; e) entre um grupo carbonilo e um grupo imino.
Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 3, pag.379
����������������������� Para al�m das pontes de hidrog�nio existem ainda as chamadas for�as de Van der Waals que s�o for�as de atrac��o mol�cular ainda mais fracas que as pontes de hidrog�nio, cerca de 4.2 kJ mol �1. Em mol�culas neutras, isto �, n�o polares, estas for�as resultam do facto dos electr�es estarem permanentemente em movimento, de modo que o centro de cargas negativas nem sempre corresponde ao centro de cargas positivas (Kramer & Boyer, 1995).
����������������������� As mol�culas de �gua no estado s�lido (gelo) encontram-se dispostas simetricamente numa estrutura em que as pontes de hidrog�nio formam uma malha. O �tomo de oxig�nio de cada mol�cula de �gua est� rodeado de �tomos de hidrog�nio de outras mol�culas numa disposi��o tetra�drica, de tal modo que os �tomos de oxig�nio formam an�is de 6 membros. Esta estrutura � chamada aberta porque o espa�o dentro de cada anel � suficiente para acomodar outra mol�cula de �gua (figura 4). No estado l�quido as pontes de hidrog�nio quebram-se e formam-se continuamente por rota��o e vibra��o das mol�culas de �gua, o que causa ruptura e reestrutura��o da malha com uma grande rapidez, talvez bili�es de vezes por segundo. A grande quantidade de pontes de hidrog�nio presentes na �gua no estado l�quido, � respons�vel pelas caracter�sticas �nicas e biologicamente importantes da �gua (Kramer & Boyer, 1995).
Figura 4: Esquema da estrutura �aberta� da �gua no estado s�lido.
Retirado de Kramer & Boyer (1995), fig. 2.7, pag. 24
����������� 1.2. PROPRIEDADES F�SICAS E QU�MICAS DA �GUA:
����������� 1.2.1. ESTADO F�SICO:
����������� Quanto maior for o peso molecular dum composto, maior � a probabilidade de ser um s�lido ou um l�quido a uma temperatura de 20 �C. Quanto menor for o seu peso molecular maior ser� a probabilidade de ser um l�quido ou um gas � mesma temperatura. Para um composto passar do estado s�lido para o l�quido, ou do l�quido para o gasoso, isto �, para quebrar as for�as que ligam as suas mol�culas umas �s outras, � necess�rio tanto mais energia, quanto mais pesadas forem as mol�culas. Por exemplo, o metano (peso molecular, PM = 16), o etano (PM = 30) e o propano (PM = 44), que s�o hidrocarbonetos de baixo peso molecular, assim como a am�nia (PM = 17), e o di�xido de carbono (PM = 44) s�o todos gases a 20 �C. No entanto, a �gua (PM = 18) a esta temperatura � um l�quido. A explica��o para isto � que as pontes de hidrog�nio constituem uma for�a de atrac��o entre as mol�culas de �gua que � particularmente elevada, inibindo a sua separa��o e escape na forma de vapor. Por outro lado, os hidrocarbonetos, no estado l�quido, t�m apenas for�as de Van der Waals a ligarem as suas mol�culas e, assim, necessitam de pouca energia para as conduzir ao estado gasoso.
����������� 1.2.2. COMPRESSIBILIDADE:
����������� Para todos os efeitos pr�ticos os l�quidos s�o incompress�veis. Assim, as leis da hidra�lica s�o aplic�veis aos organismos vivos porque estes s�o constitu�dos em grande parte por �gua.
����������� 1.2.3. CALOR ESPEC�FICO:
����������� Calor espec�fico � a quantidade de energia necess�ria para aumentar de 1 �C, uma unidade de massa duma subst�ncia. S�o necess�rios 4.184 J para aumentar de 1 �C um grama de �gua pura. O calor espec�fico da �gua pura varia apenas ligeiramente ao longo de toda a gama de temperaturas em que a �gua se encontra no estado l�quido, e � o valor mais alto de todas as subst�ncias conhecidas, com excep��o da am�nia l�quida (Hopkins, 1995). Este valor t�o elevado � devido ao arranjo molecular da �gua, que permite que os �tomos de hidrog�nio e oxig�nio vibrem livremente, quase como se fossem i�es livres. Assim, podem absorver grandes quantidades de energia sem que haja grandes aumentos de temperatura.
����������� 1.2.4. CALOR LATENTE DE VAPORIZA��O E DE FUS�O:
����������� S�o necess�rios 2 452 J para converter 1 g de �gua a 20 �C, a 1 g de vapor de �gua a 20 �C. Este calor latente de vaporiza��o, invulgarmente alto, � de novo causado pela tenacidade das pontes de hidrog�nio e, assim, da larga quantidade de energia necess�ria para que uma mol�cula de �gua no estado l�quido se separe das restantes. Uma consequ�ncia deste elevado calor latente de vaporiza��o � que as folhas arrefecem sempre que perdem �gua por transpira��o.
����������� Para fundir 1 g de gelo a 0 �C s�o necess�rios 335 J. Este valor � de novo muito elevado e deve-se igualmente �s pontes de hidrog�nio que existem entre as mol�culas de �gua, embora devido � estrutura aberta do gelo, cada mol�cula de gelo estabele�a um n�mero menor de pontes de hidrog�nio com as mol�culas adjacentes (Hopkins, 1995).
����������� 1.2.5. MAIOR DENSIDADE NO ESTADO L�QUIDO:
����������� Quando o gelo funde o volume total da �gua diminui. Isto deve-se a que no estado l�quido as mol�culas se organizam mais eficientemente que no estado s�lido, ficando cada uma rodeada por outras 5 ou 6 mol�culas, em oposi��o ao estado s�lido em que, como vimos anteriormente, cada mol�cula de �gua est� rodeada apenas por 4 outras. O resultado desta diferen�a de organiza��o � que a �gua expande-se quando solidifica e, assim, o gelo tem uma densidade menor que a �gua l�quida. Deste modo, durante o Inverno o gelo flutua nos lagos e correntes de �gua em vez de ir para o fundo, onde poderia permanecer sem derreter durante o Ver�o seguinte (Kramer & Boyer, 1995).
����������� 1.2.6. VISCOSIDADE:
����������� A viscosidade dum fluido indica a sua resist�ncia a fluir, isto �, a dificuldade duma camada deslizar ao longo doutra camada. Como as pontes de hidrog�nio podem restringir o deslizar de camadas adjacentes de l�quidos, a viscosidade da �gua � relativamente elevada em compara��o com solventes que estabele�am poucas ou nenhumas pontes de hidrog�nio, como por exemplo a acetona, o benzeno, e outros solventes org�nicos com mol�culas pequenas. O diminuir da viscosidade com o aumentar da temperatura reflecte a quebra das pontes de hidrog�nio e tamb�m o diminuir de outras for�as de atrac��o, como as de Van der Waals, devido ao aumentar do movimento t�rmico das mol�culas (Kramer & Boyer, 1995).
����������� 1.2.7. ADES�O E COES�O:
����������� Devido � sua polaridade a �gua � atra�da por muitas outras subst�ncias, ou seja, � capaz de molhar superf�cies formadas por essa subst�ncia. � o caso das mol�culas de prote�nas e os polisac�ridos das paredes celulares, que s�o tamb�m altamente polares. Esta atrac��o entre mol�culas diferentes � chamada ades�o, e � devida �s pontes de hidrog�nio que se estabelecem entre mol�culas. A atrac��o entre mol�culas semelhantes � chamada coes�o. S�o as for�as de coes�o que conferem � �gua uma for�a de tens�o invulgarmente elevada, isto �, a tens�o m�xima que uma coluna ininterrupta de �gua pode sofrer sem quebrar � extremamente elevada (Hopkins, 1995). Numa coluna de �gua fina e confinada, como as que existem no xilema dum caule, a for�a de tens�o pode atingir valores muito elevados (cerca de �30 MPa) de modo a que a coluna de �gua � �puxada� sem quebrar at� ao topo de �rvores. Este valor representa cerca de 10% da for�a de tens�o do fio de cobre ou de alum�nio, o que � de facto consider�vel (Taiz & Zeiger, 1998).
����������� 1.2.8. TENS�O DE SUPERF�CIE:
����������� � a coes�o entre mol�culas de �gua que permite explicar a elevada tens�o de superf�cie deste composto. As mol�culas � superf�cie dum l�quido est�o continuamente a ser puxadas para o interior do l�quido pelas for�as de coes�o, enquanto que na fase gasosa h� menos mol�culas que, por isso, est�o demasiado distantes para exercer uma for�a nas que est�o � superf�cie (figura 5). Assim, uma gota de �gua actua como se estivesse coberta por uma �pele� apertada e el�stica. � a tens�o de superf�cie que faz com que uma gota tenha uma forma esf�rica, e que permite que certos insectos andem sobre a �gua. A tens�o de superf�cie da �gua � maior que a da maior parte dos l�quidos.
Figura 5: Demonstra��o esquem�tica da tens�o de superf�cie. As for�as de atrac��o entre as mol�culas de �gua adjacentes (setas mais espessas) s�o maiores que entre as mol�culas de �gua e ar (setas mais finas). Esta diferen�a faz com que as mol�culas � superf�cie tendam a ser puxadas para o interior da �gua l�quida.
Retirado de Hopkins (1995), fig. 2.3, pag. 27
����������� 1.2.9. SOLUBILIDADE:
����������� Uma das caracter�sticas principais da �gua � a sua capacidade de dissolver quase todas as subst�ncias em quantidades superiores � maioria dos l�quidos.
����������� A ac��o dissolvente da �gua depende de pelo menos um de tr�s tipos de interac��es entre as mol�culas de �gua e as mol�culas de solutos:
����������� 1. Subst�ncias n�o ioniz�veis, mas polares: S�o subst�ncias que cont�m oxig�nio ou azoto na forma de grupos � OH, � NH2, a sua solubiliza��o � devida � forma��o de pontes de hidrog�nio entre as suas mol�culas e as da �gua.
����������� 2. Subst�ncias ioniz�veis: A sua solubilidade deve-se ao car�cter dipolar da �gua que lhe confere uma constante diel�ctrica, isto �, a capacidade de neutralizar a atrac��o entre cargas electricas, muito elevada. Cada i�o em solu��o tem como que uma �concha� de mol�culas � sua volta. Esta �concha� actua como um campo de isolamento el�ctrico que diminui a for�a de atrac��o entre i�es com cargas opostas, mantendo-os afastados na solu��o.
����������� 3. Subst�ncias n�o polares: Como por exemplo a alanina e outros amino �cidos neutros. Estes compostos dissolvem-se na �gua por causa das for�as de Van der Waals.
����������� 1.2.10. A DISSOCIA��O DA �GUA E A ESCALA DE pH:
����������� Algumas das mol�culas de �gua separam-se em i�es hidrog�nio (H+) e hidroxilo (OH-) no processo chamado dissocia��o ou ioniza��o. A tend�ncia para que estes i�es se recombinem � uma fun��o da probabilidade para que ocorram colis�es entre eles, o que por sua vez depende do n�mero relativo de i�es presentes na solu��o. A lei da ac��o de massas pode ser expressa matematicamente igualando o produto das concentra��es molal (m = moles por quilo de �gua) a uma constante:
����������� [H+].[OH-] = K
����������� Numa solu��o diluida, as concentra��es molal s�o virtualmente iguais �s concentra��es molar� (M = moles por� litro de solu��o final). A temperaturas pr�ximas dos 20 �C, K =10-14, e assim, em �gua pura a concentra��o quer de [H+], quer de [OH-] � igual a 10-7M.
����������� A concentra��o de i�es hidrog�nio � expressa por uma escala de pH, em que
pH = - log [H+]. Ou seja, o pH � igual ao valor absoluto da concentra��o do i�o hidrog�nio, expresso como um� expoente negativo de 10. Por� exemplo,� quando [H+] = 10-4 , ent�o o pH = 4. A neutralidade � expressa por pH = 7 ([H+] = [OH-]); valores abaixo de 7 indicam acidez, e valores acima de 7 indicam alcalinidade. As unidades de pH s�o m�ltiplos de 10 numa escala� logar�tmica, e� como tal n�o� podem� ser nem adicionados, nem subtra�dos. De facto, s�o necess�rios 10 vezes menos H+ para mudar o pH duma solu��o tamponizada de 7 para 6, que de 6 para 5.
����������� 1.3. AS PRINCIPAIS FUN��ES DA �GUA NOS VEGETAIS:
����������� 1.3.1. NA ESTRUTURA:
����������� 1. � a subst�ncia mais abundante em plantas em crescimento activo, podendo constituir cerca de 90 % do peso fresco de muitos org�os. Embora em sementes e em tecidos muito lenhificados possam ter valores muito inferiores: 15 % ou mesmo menos.
����������� 2. � o constituinte principal do protoplasma.
����������� 3. Forma um meio cont�nuo atrav�s da planta. Devido �s suas propriedades (viscosidade, tens�o superficial, grandes for�as de ades�o e coes�o) a �gua penetra na maioria dos espa�os capilares, estabelecendo um meio cont�nuo atrav�s das paredes celul�sicas e permeando totalmente o corpo da planta. Este volume de �gua actua como absorvente de calor e permite, em parte, a tamponiza��o da temperatura interna.
����������� 4. Permite o desenvolvimento de press�o de turgesc�ncia que d� um elevado grau de rigidez ao conte�do celular e � parede celular envolvente. Nas plantas herb�ceas � esta press�o que representa, em parte, o �esqueleto� que fornece suporte aos caules.
����������� 5. A entrada e sa�da de �gua de certos tecidos ou c�lulas � respons�vel por uma s�rie de micromovimentos nas plantas, como por exemplo nas c�lulas guarda dos estomas, e no movimento dos fol�olos de Mimosa pudica.
����������� 1.3.2. NO CRESCIMENTO:
����������� 1. A taxa de crescimento das plantas superiores � mais sens�vel e a sua resposta mais r�pida ao estabelecer duma situa��o de car�ncia h�drica que a qualquer outro factor ambiental capaz de estabelecer uma situa��o de �stress�.
����������� 2. A fase de elongamento celular depende da absor��o de �gua.
����������� 1.3.3. NO TRANSPORTE:
����������� 1. Para al�m de ser o meio onde se processa o transporte de subst�ncias v�rias nas plantas, � tamb�m o �ve�culo� de transporte.
����������� 2. � o meio atrav�s do qual os g�metas m�veis efectuam a fertiliza��o.
����������� 3. � um dos meios mais importantes na dissimina��o de esporos, frutos, sementes, etc.
����������� 1.3.4. METABOLISMO:
����������� 1. Fun��es relacionadas com a capacidade de dissolver subst�ncias v�rias. Por exemplo, os nutrientes minerais entram na planta dissolvidos na �gua (solu��o do solo). As subst�ncias que n�o formam verdadeiras solu��es, como acontece com muitas prote�nas, formam sistemas coloidais com �gua e ao mudarem do estado sol ao gel, contribuem para os movimentos citopl�smicos. O oxig�nio e o di�xido de carbono necess�rios � respira��o e � fotoss�ntese encontram-se dissolvidos na �gua, dependendo ambos os processos da solubilidade daqueles gases na �gua.
����������� 2. A �gua � o meio onde se processam v�rias reac��es bioqu�micas, muitas das quais dependem, para ocorrer, que os reagentes estejam na forma i�nica. Por outro lado, tanto os produtos como os reagentes de muitas reac��es difundem-se na �gua e � gra�as � sua movimenta��o de e para os s�tios onde ocorrem as reac��es que existe uma certa regula��o da taxa a que aquelas reac��es ocorrem.
����������� 3. Fornece os i�es H+ e OH- .
����������� 4. � um reagente importante, principalmente nas reac��es de condensa��o e hidr�lise.
����������� 1.3.5. OUTRAS FUN��ES:
����������� 1. � um dos factores ambientais mais importantes na distribui��o dos vegetais na biosfera.
����������� 2. A exist�ncia de uma car�ncia h�drica pode predisp�r as plantas hospedeiras a ataques de agentes patog�nicos.
����������� 3. Contribui de forma decisiva para a tamponiza��o da temperatura das plantas atrav�s da transpira��o.