Unidade 2: Biodiversidade II3. Plantas vasculares3.2.1 Morfologia e Sistemática das Fanerógamas Show
A seguir discutiremos aspectos da morfologia e sistemática das Fanerógamas, baseados em livros clássicos do tema. As referências adotadas estão citadas ao final do texto. Os mesmos livros são sugeridos como referência básica de leitura para estudos mais detalhados. • Órgãos
vegetativos: partes da planta que não estão envolvidas, diretamente, na reprodução (raiz, caule e folhas) 3.2.1.1 Morfologia Externa das Fanerógamas HÁBITO
FORMAS DE VIDA (RAUNKIAER, 1934)
Sugestão de aula prática: sair com os alunos para dar uma volta no pátio da escola para eles observarem os diferentes tipos de hábito e formas de vida. Peça para eles classificarem as plantas de acordo com o hábito e explicarem o porquê. Caso seja possível, nesta mesma atividade, peça para eles desenharem as plantas observadas, pois assim há maior interação entre os alunos e o professor. Voltando a sala de aula, peça para eles pintarem os desenhos. VERTICILOS VEGETATIVOS: CAULE, RAIZ E FOLHA a) CAULE Caule é o órgão vegetativo, geralmente aéreo, que serve para produzir e suportar folhas, flores e frutos, para a circulação da seiva nutritiva, para armazenar reservas alimentares e, às vezes, para realizar propagação vegetativa. Funções do caule
Origens do caule
Morfologia do caule
Importância do caule
Ramificação e crescimento do caule O grau de dominância da gema apical sobre as laterais atua na “arquitetura” da planta, ou seja, na forma de crescimento e ramificação do caule. Sistema monopodial: é aquele em que o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema apical que persiste ao longo da vida da planta. A única forma de ramificação é na emissão de inflorescência. Exemplos: sisal (Agave), mamoeiro (Caryca papaya – Carycaceae), palmeiras (Arecaceae), etc. Sistema simpodial: várias gemas participam, consecutivamente, da formação de cada eixo. Contribui para a formação arredondada das copas da maioria das árvores Eudicotiledôneas. Caules aéreos Eretos – desenvolvimento vertical
Rastejantes
Trepadores
Caules aéreos com adaptações especiais
Caules subterrâneos
Modificações caulinares
b) RAIZ É um órgão, normalmente, subterrâneo que fixa a planta ao solo, retira e distribui nutrientes e funciona como órgão de reserva. É o primeiro órgão a sair no processo de germinação da semente (radícula). Geralmente, a raiz primária continua seu crescimento ao longo de toda a vida da planta, produzindo ramificações que, subsequentemente, também se ramificam constituindo o sistema radicular axial (pivotante). Outro tipo de raiz é o fasciculado (cabeleira), comum nas Monocotiledôneas. A raiz primária e as raízes secundárias da fasciculada têm vida curta, sendo substituídas pelas raízes adventícias que se originam no caule. Funções
O sistema radicular axial e fasciculado
Partes de uma raiz
Origem das raízes
Raiz aquática
Raízes aéreas Muitas plantas tropicais originam raízes a partir do caule e de ramos (raízes adventícias). Estas raízes ficam pendentes na planta ou crescem até o solo, podendo até substituir a função de sustentação exercida pelo caule (Exemplo: falsa-seringueira, Ficus sp.). As raízes aéreas possuem características anatômicas especiais de adaptação ao ambiente. Orquídeas desenvolvem nas raízes aéreas uma epiderme multisseriada denominada de velame. Quando o ar está com baixa umidade relativa, essas células encontram-se repletas de ar formando um manto protetor contra a evaporação. Quando chove, esses espaços são ocupados por água. Pneumatóforos (respiratórias) Os sistemas radiculares de árvores que vivem em pântanos litorâneos ou em locais que são inundados desenvolvem certas peculiaridades adaptativas. Estas raízes são denominadas pneumatóforos, sendo providas de pequenos orifícios (lenticelas) chamados de pneumatódio que possibilitam a oxigenação das raízes. Haustórios (sugadoras) Esse tipo de raiz existe em plantas parasitas superiores que penetram nos tecidos da planta hospedeira, sendo tais raízes denominadas haustórios. O cipó-chumbo, Cuscuta sp., é uma planta sem folhas e sem raízes verdadeiras, sendo parasita obrigatória. Ela forma um emaranhado de fios amarelados que fica sobre a hospedeira, da qual retira todas as substâncias. Outro exemplo é a erva-de-passarinho, porém considerada hemiparasita, pois retira apenas água e solutos minerais da hospedeira. Suas folhas são verdes e fotossintetizantes, por isso naturalmente, produzem a “seiva elaborada”. Tabulares ou Sapopemas Em certas espécies de figueiras e árvores de florestas tropicais, ocorrem raízes denominadas tabulares. Estas raízes desenvolvem-se na superfície do solo, formando pranchas alongadas que ampliam a base da planta, bem como aumentam a superfície respiratória e de condução da água absorvida. Este tipo de crescimento com geotropismo negativo é devido ao crescimento assimétrico, principalmente na face mais superficial da raiz. Raízes de armazenamento Todas as raízes primárias das plantas armazenam substâncias de reserva no córtex, principalmente amido. Entretanto, em muitas plantas, certas partes das raízes se especializam na função de armazenamento, transformando-se em órgãos grossos e carnosos, denominados raízes tuberosas. Exemplos clássicos: cenoura, beterraba, nabo, rabanete etc. Adaptações radiculares Associações com fungos - Micorrizas Vantagens para a planta:
Vantagens para o fungo:
Associações com bactérias (comum em leguminosas). Vantagens para a planta:
Vantagens para a bactéria:
c) FOLHA É um órgão vegetativo da planta onde a fotossíntese ocorre na presença da luz. Possui diversas variações morfológicas entre as espécies vegetais (plasticidade fenotípica). As folhas podem ser entendidas como órgãos laterais que emergem do caule ou ramos que têm as seguintes características básicas: crescimento limitado e formato laminar. Sua morfologia está ligada ao melhor desempenho de suas funções e, para isso, apresentam alto conteúdo de clorofila, formato laminar e dispondo-se no caule, de maneira a melhor aproveitar a luz solar. Existem cinco tipos básicos de folhas: os cotilédones (presentes no embrião), os catáfilos (proteção das gemas: cebola e alho), os nomófilos (as folhas propriamente ditas), os hipsófilos (para atrair polinizadores) e os antófilos (as folhas modificadas das flores). O cotilédone corresponde às folhas do embrião das sementes. O número de cotilédones é um caráter de grande constância, permitindo dividir as Angiospermas em Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas, que são as plantas que possuem um e dois cotilédones, respectivamente. As Gimnospermas, geralmente, possuem mais de um cotilédone. Geralmente, os catáfilos são folhas aclorofiladas com formato de escamas e consistência membranosa a coriácea que revestem as gemas, os bulbos. Os nomofilos correspondem às folhas normais ou folhas propriamente ditas, em geral, laminares, verdes e de consistência herbácea. Os hipsófilos são as folhas que, em conjunto, formam as brácteas florais, que revestem as inflorescências ou mesmo as flores isoladas. São exemplos de hipsófilos, as folhas vistosas do Bouganvile, do Bico-de-papagaio etc. Os antófilos correspondem a cada uma das folhas modificadas que compõem as flores como as peças do cálice, da corola, do androceu e do gineceu. Funções
Heterofilia Produção de folhas com diferentes formatos no mesmo ramo ou na mesma planta. O eucalipto apresenta um caso típico de heterofilia. As folhas de plantas jovens são apecioladas, com formato do limbo ovado. Já as folhas de plantas mais velhas são pecioladas, com formato falciforme. Quando folhas diferentes (por exemplo, grandes e pequenas) se inserem no mesmo nível de maturidade da planta, o fenômeno é denominado anisofilia. Filotaxia A filotaxia é a ordenação das folhas sobre o eixo caulinar. Há três tipos de filotaxia: a oposta, a verticilada e a alterna. A filotaxia oposta ocorre quando as folhas se dispõem aos pares, em cada nó, encontrando-se uma em frente a outra. A filotaxia verticilada define-se quando existem três ou mais folhas por nó. A alterna ocorre quando a filotaxia não é oposta nem verticilada, ou seja, quando há, apenas, uma folha por nó. Folhas de eudicotiledôneas e angiospermas basais De maneira geral, nas angiospermas ocorrem três características básicas de nomófilos. Nas Eudicotiledôneas e Angiospermas basais, a folha típica é composta de lâmina (ou limbo foliar), pecíolo e nervura peninérvia (formato de pena de ave). Nas Monocotiledôneas (especialmente as gramíneas), as folhas são formadas por lâmina, nervura paralelinérvia e bainha que rodeia completamente o caule. Algumas de suas partes (ou todas) podem faltar ou transformar-se radicalmente em outras estruturas. Lâmina (limbo foliar) A lâmina é a parte da folha plana e expandida da folha, suportada por um pecíolo ou séssil presa diretamente no caule. A lâmina é composta por nervuras, os feixes vasculares, distribuídos segundo um padrão de distribuição (venação), peculiar a cada grupo de plantas. Nas Eudicotiledôneas e Angiospermas basais, a venação é tipicamente reticulada, distinguindo-se em venação pinada, palmada e digitada. Quando a lâmina foliar é formada por uma única peça, a folha é denominada simples; quando se encontra mais de uma peça compondo a lâmina foliar, é chamada de folha composta, sendo cada peça do limbo foliar denominada folíolo. Denomina-se ráquis o eixo onde se inserem os folíolos, sendo este uma continuação do pecíolo. O folíolo pode se inserir na ráquis por meio de um peciólulo ou ser séssil. Há também a folha recomposta, na qual seria uma folha composta com os folíolos subdivididos em pequenos foliólulos. Quando os folíolos surgem ao longo da ráquis, é chamada de folha composta pinada. Quando surgem em um único ponto, folha composta digitada. As folhas compostas podem apresentar várias subdivisões, podendo ser uma, duas ou várias vezes compostas. Na descrição de folhas compostas, além dos seus caracteres gerais, os folíolos devem ser descritos com os mesmos termos empregados na descrição da lâmina da folha simples, considerando-os quanto à forma da lâmina, ápice, base, margens e venação. Pecíolo O pecíolo é uma estrutura, geralmente delgada (longa ou curta), que está inserida na base da lâmina foliar que faz a conexão desta com o caule. O pecíolo pode não se inserir na base da lâmina, mas sim em seu centro, chamada de folha peltada. O pulvino é uma estrutura espessa que se localiza na base do pecíolo, sendo mais comum em folhas compostas. O engrossamento da base é devido ao aumento de tecido de preenchimento nesta região. Tal tecido, por variação de entrada e saída de água em suas células, desempenha importante papel nos movimentos das folhas. O caso da sensitiva (ou dormideira) ilustra muito bem o papel dos pulvinos. A estípula é o apêndice que se forma em cada lado da base foliar e, geralmente, em número de dois, sendo encontrado em muitas espécies de leguminosas e rubiáceas. Elas podem ser livres ou adnatas (estípulas fundidas). As estípulas podem ser diminutas ou quase imperceptíveis. Outras vezes, são tão desenvolvidas que suplantam a própria folha, como ocorre na ervilha. Em geral, as estípulas são persistentes, como a própria folha, porém, em alguns casos, elas são decíduas, sendo observadas, apenas, acompanhando as folhas novas. São consideradas como estruturas de proteção, sendo esta a sua função primordial. Folhas de Monocotiledôneas A folha típica de monocotiledôneas, especialmente as
gramíneas, é constituída de lâmina (ou limbo) e bainha. Lâmina As lâminas foliares de plantas Monocotiledôneas, em geral, são lineares ou lanceola- das, sendo mais compridas do que largas. Porém, vários são os exemplos de monocotiledôneas que têm a forma do limbo foliar diferentes do modelo geral, como as espécies de Araceae: costela-de-adão, inhame, jiboia, comigo-ninguém-pode etc. Bainha A bainha é a base da folha, mais ou menos alargada, que abraça o caule onde se insere. A presença da bainha pode caracterizar famílias inteiras, sendo bastante atribuída as gramíneas, sendo que em algumas gramíneas a bainha recobre vários entrenós. Lígula e aurícula A lígula é uma linha de união da bainha com a lâmina foliar das gramíneas. Outras famílias também possuem lígula, tais como, as aráceas, hidrocaritáceas, potamogenotonáceas e outras. As aurículas são apêndices foliáceos, geralmente pequenos, que são encontrados no pecíolo ou na base da lâmina foliar que, pela sua forma, lembra pequenas orelhas. Chamam-se aurículas os extremos laterais de algumas lígulas de gramíneas, dilatados à semelhança de pequenos apêndices. Modificações foliares
O ascídio consta de uma urna com opérculo. Possui pelos voltados para o interior que impedem a saída dos insetos, que terminam por cair no fundo da urna, onde se encontram glândulas que secretam enzimas proteolíticas capazes de digerir o corpo do inseto. De maneira diferente, os utrículos são tentáculos pegajosos que capturam os insetos e os digerem por meio de glândulas produtores de sucos digestivos. Sugestão de aula prática: sair com os alunos para dar uma volta no pátio da escola para eles observarem os diferentes tipos de:
Ao mesmo tempo que eles estiverem observando e/ou desenhando as estruturas, puxe do solo com as mãos plantas de gramínenas (que formam touceiras) e pequenas herbáceas, pois será possível mostrar raízes do tipo fascilada e axial, respectivamente. Faço isso em plantas que estão em solos não compactados, aparentemente, pois será mais a retirada da planta. Com a mesma metodologia, é possível retirar do solo algumas plantas que possuem caule subterrâneo: espada-de-são-jorge, gengibre, açafrão. Caso a escola possua horta em sua dependência, a prática ficará mais interessante (uma sugestão para o professor). Planta cenoura, batata-inglesa, gengibre, cebola etc., pois, assim, o aluno acompanhará o desenvolvimento das estruturas morfológicas. VERTICILOS REPRODUTIVOS: FLOR, INFLORESCÊNCIA E FRUTO a) FLOR A flor é um eixo caulinar de crescimento limitado portando folhas modificadas. Algumas dessas folhas são estéreis e outras, obrigatoriamente, férteis. Não existe flor sem a presença das estruturas férteis. As flores são os órgãos relacionados com o processo da reprodução. Muitas flores possuem um intenso colorido e diferentes odores, atributos estes que também se relacionam com o processo reprodutivo das espécies. As folhas estéreis da flor auxiliam no processo reprodutivo, protegendo as estruturas reprodutoras ou atraindo para que ocorra a polinização (deslocamento do grão-de-pólen de uma flor para o estigma da mesma flor ou de outra flor). As flores apresentam estruturas variadas, porém, possuem componentes básicos, os quais serão mostradas a seguir. Pedúnculo O pedúnculo é o eixo sobre o qual nasce a flor, sendo constituído por um ramo mais ou menos curto que suporta a flor ou um conjunto de flores (inflorescência). A flor é considerada séssil quando falta o pedúnculo e pedunculada quando apresenta tal estrutura. Receptáculo O receptáculo é a região de onde todas as estruturas florais são originadas. Por serem folhas modificadas, seria o achatamento dos nós e entrenós do ramo floral. Perianto O nome perianto é dado ao conjunto das duas partes mais externas da flor, o cálice e a corola, que protegem os órgãos sexuais (cálice) e servem como atração para agentes da polinização (corola). Sempre o cálice está mais externo a corola. Cálice O cálice constitui a parte mais externa do perianto. É composto por sépalas, que são as folhas florais ou antófilos, geralmente de cor verde. Em alguns momentos, pode ser a estrutura de atração dos polinizadores (Exemplo: Mussaenda sp. - Rubiaceae). Corola A corola constitui a parte mais interna do perianto, cujas peças apresentam, geralmente, textura mais delicada que as do cálice e de cores mais vivas. As peças que a compõe são denominadas de pétalas. Nas plantas polinizadas por insetos e animais, a corola é bastante desenvolvida e possui cores brilhantes. Androceu O androceu é o conjunto das peças masculinas de uma flor, os estames. Os estames são formados por duas partes distintas: o filete, mediante o qual se inserem ao receptáculo e a antera. O filete geralmente é branco com formato circular. A antera é a parte fértil do estame, onde os grãos de pólen se encontram, sendo geralmente formada por duas tecas. Cada teca é composta por dois sacos polínicos ou dois lóculos, onde os grãos de pólen são formados e depositados. A forma das anteras varia muito nos diversos grupos vegetais, podendo ser ovais, elípticas, globosas, reniformes, sagitadas, falciformes etc. Gineceu O gineceu é o conjunto de peças femininas de uma
flor, os pistilos. O pistilo simples é o formado por uma única folha profundamente modificada, a folha carpelar. A folha carpelar, evolutivamente, dobrou-se sobre si mesma, de tal maneira que a sua face inferior corresponde à exterior do pistilo, soldando-se nas suas margens e tornando-se, assim, uma estrutura fechada. É comum encontrar mais de uma folha carpelar formando um único pistilo, sendo, neste caso, o gineceu denominado sincárpico. Pode ocorrer, também, um gineceu composto por vários
pistilos livres entre si e formados por uma única folha carpelar, cada um deles, sendo tal gineceu denominado apocárpico. Inflorescência Inflorescência é todo sistema de ramificação, no qual se desenvolve as flores. A maioria das Angiospermas apresenta flores em inflorescência, raramente flores solitárias. Algumas inflorescências são facilmente distinguíveis, enquanto outras são muito ramificadas e difíceis de identificar. A inflorescência prende-se ao ramo por meio do pedúnculo, cujo prolongamento constitui o eixo principal da inflorescência (raque). Da raque, podem surgir ramificações de várias ordens, chamadas ráquilas. Cada flor prende-se à raque por meio do pedicelo (diminutivo de pedúnculo). Não havendo pedicelo, as flores da inflorescência são sésseis. As inflorescências vêm acompanhadas de brácteas ou hipsófilos muito semelhantes às folhas verdadeiras. As inflorescências são classificadas, primeiramente, pelo fato do eixo portador das flores desenvolverem-se definidamente
(determinada) ou indefinidamente (indeterminada). Para reconhecer o tipo de inflorescência, recomenda-se observar a ordem de abertura das flores. As indefinidas possuem um florescimento debaixo para cima da raque ou, caso a inflorescência seja circular (girassol), da periferia para o centro. No ápice da inflorescência existe um tecido de emissão de flores, o que explica o seu crescimento “indeterminado”. Já as definidas possuem um botão floral no ápice da inflorescência, o que explicaria seu
crescimento “determinado”, cuja sequência de florescimento inicia-se por essa flor terminal. Diz-se que a floração é de cima para baixo. Inflorescências indefinida
Inflorescências definidas Nesse tipo de inflorescência, o eixo principal cessa seu próprio crescimento com a produção de uma flor no seu ápice, devido a isto, a inflorescência é definida. A raque da inflorescência pode ramificar-se de maneira diversa, produzindo ramos de ordem secundária que terminam em uma flor.
b) FRUTO O fruto é o ovário desenvolvido após a fertilização dos óvulos. O ovário foi, evolutivamente, formado por uma ou mais folhas carpelares. A partir disso, o fruto possui duas epidermes, a inferior (abaxial) e a superior (adaxial), e o tecido que se encontra entre as duas epidermes (mesofilo). Quando o ovário se transforma em fruto, muitas modificações estruturais e bioquímicas ocorrem nessas três camadas celulares e, de acordo com o tipo de fruto, elas podem apresentar diferentes texturas, consistência, coloração etc. No tipo de desenvolvimento mais simples do ovário, a epiderme abaxial dará origem a parte do fruto denominada epicarpo, o mesofilo originará o mesocarpo e a epiderme adaxial, aquela voltada para o interior do ovário, dará origem ao endocarpo. O conjunto de epicarpo, mesocarpo e endocarpo é denominado pericarpo. Classificação dos frutos Os frutos podem apresentar pericarpo mais ou menos seco com pequeno conteúdo de água, ou serem sucosos, de consistência carnosa, constituídos por tecido macio e rico em água. Podem abrir-se para liberar as sementes do seu interior (deiscentes), ou permanecerem fechados (indeiscentes). Tanto os frutos secos como os carnosos podem abrir-se ou não na maturidade. Com relação ao conteúdo de água do pericarpo, os frutos podem ser divididos em dois grandes grupos:
Com relação ao número de ovários por flor, os frutos podem ser divididos em três grandes grupos:
Frutos secos indeiscentes
Frutos secos deiscentes
Frutos carnosos indeiscentes
PSEUDOFRUTOS OU FALSOS FRUTOS Um pseudofruto inclui outras estruturas florais além do ovário na formação do complexo estrutural do fruto. Exemplos: a parte suculenta do caju corresponde ao pedicelo floral, enquanto o fruto é a castanha. A parte suculenta do morango corresponde ao receptáculo, enquanto o fruto são os pontinhos pretos. A porção suculenta da pera e da maçã corresponde ao hipanto (estrutura acessória do ovário), enquanto o fruto é a região mais interna do fruto (formato de estrela). Sugestão de aula prática: sair com os alunos para dar uma volta no pátio da escola para eles observarem:
Leve algumas flores e inflorescências para sala de aula para eles observarem com mais detalhe as estruturas dos respectivos órgãos. Caso em sua escola tenha mamoeiro com flor, retire umas flores jovens ou flores com ovário, levemente inchado, e faça um corte transversal (com lâmina de barbear ou uma faca). Faça a mesma coisa com um mamão maduro para eles notarem a correspondência entre o ovário=fruto. Eles irão notar também que os óvulos dentro do ovário darão origem as sementes. No mesmo fruto, peça para eles identificarem as partes do pericarpo. A mesma sugestão de prática pode ser desenvolvida com limão, laranja, tomate etc. Caso queira elaborar uma aula específica de fruto, passe em um verdurão e peça ao vendedor que ele doe frutos velhos para você utilizar em sala de aula. Faço isso com frequência para as aulas práticas da graduação e sou bem recepcionado pelos comerciantes. Ao final, faça uma sala de frutas com frutos reservados para isso. Qual a importância da especialização presentes nas flores de algumas plantas?São as estruturas especializadas encontradas nessas angiospermas que permite que suas flores produzam grandes quantidades de néctar bem como apresentem cores vibrantes e flores com estrutura resistente.
Qual é a importância dos agentes polinizadores para a reprodução das plantas?Os polinizadores são responsáveis pela transferência de grãos de pólen entre diferentes estruturas das flores, o que resulta na formação de frutos e sementes. Esse processo, conhecido como polinização, é muito importante para a reprodução das plantas, influenciando diretamente na produção agrícola.
Quais são os principais tipos de polinização?Existem 2 tipos de polinização: a Autopolinização/Polinização Direta/Autogamia e a Polonização Cruzada ou Indireta. A autopolinização ocorre em uma mesma flor bissexuada, onde os estames desenvolvidos projetam-se sobre o gineceu, deixando cair os grãos de pólen de suas anteras, os quais fixam-se ao estigma.
Qual é o papel de alguns desses animais na reprodução das angiospermas?Por serem muitas vezes vistosas e dotadas de nectários, as flores das angiospermas atraem animais, como pequenos invertebrados, aves e morcegos. Tais seres vivos, ao entrarem em contato com várias flores de uma mesma espécie, propiciam o encontro de grão-de-pólen com estruturas reprodutivas femininas.
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